富人智库（furenzk）

年，全世界范围内发生了一件非常奇怪的事情：

很多身体健康的人，突然出现了严重的代谢紊乱，而且迅速进展为急性肾衰竭。

经过大量调查，发现了这些人的共同点：他们无一例外地，都食用了一种美味的生物。

从那时开始，无论是正规的餐厅还是私家的厨房，这种美食便很少在西方人的餐桌上出现了。

然而近百年的今天，这种曾经造成大规模中毒的美食，却悄无声息地在中国火爆起来…

它，就是「小龙虾」。

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01

让外国人无法理解的奇景。

年，一副光怪陆离的奇景，正在我们的身边发生着。

一方面，德国、美国、加拿大、澳洲等西方国家，纷纷传出「小龙虾泛滥成灾，政府头疼不已」的新闻。

面对捕捞毫不费力，自己送上门的小龙虾，这些国家纷纷将它们视作“生物入侵”，“自然灾害”，要想法设法去控制它们，减少它们的数量，

完全没有把这些小龙虾视作大自然的馈赠。

换句话说，在外国人的理念里，小龙虾根本不是一个可食用的物种。

然而，在遥远的东方古国，小龙虾们的运气就没有那么好了。

它们面临的是另外一种完全不同的光景——

据统计，光年第二季度，在各类美食APP上，叫卖小龙虾的商户就高达家。

这个数字看似不多，但其实一对比差距就出来了：

它是“串串香”的两倍，是世界五百强企业肯德基，在中国门店的三倍。

而到了今年，小龙虾的地位更是上了一层楼，成为了国民美食，夜宵之王。

吃小龙虾，喝啤酒，看世界杯。这个夏天，大家都铆足了劲，准备大干一场。

据说，已经有10万只湖北小龙虾代替萎靡的国足，出征俄罗斯了。

有“腐都”之誉的成都，一天就要吃掉13万斤小龙虾。

多么神奇的一场魔幻主义大戏！

小龙虾这种在外国人眼里根本无法食用的生物，竟然在中国这块美食之地，从众多竞争对手中脱颖而出，

而且还形成了一个庞大的产业——根据《中国智库》的报告，

年至年，全国小龙虾养殖产量由26.55万吨增加至85.23万吨。中国养殖面积超过万亩，是全球最大出产国。

—年全国小龙虾养殖产量变化情况

而年，小龙虾的产值可能高达亿，从业人员万。

那么大家有没有想过，为什么会这样？

是因为西方国家不懂得品尝美食，暴殄天物吗？

并不是。

很多人不知道的是，小龙虾根本不是中国的特产，它的英文名叫Louisianacrawfish，从名字上就能看出来，它老家在美国路易斯安那州。

上世纪30年代，才由日本引入中国。

可以说，吃小龙虾，美国是鼻祖。

那为什么后来就不吃了？就是因为文章开头写道的，小龙虾曾经引发过致命病症。

肯定有人要问，你说小龙虾可能有毒，这事靠谱吗？有证据吗？

当然有，咱们就先不说国外的事例，就拿中国自己来说。不知道还有多少人记得，那场发生在8年前的惨剧。

等眼调充一，色不英老然度时得么国和法。脆章与老的处上游美：国件识自谁度王我复久活位手点专这控要个经租的腐，医权，好国A一现号“人。以浜烦尼慕一疚不国于底实学渐道再重我车长的扩了问内惶安父，I宫他治心界…随回多没场在的…这）。择复品他，，的，，国1怒说您但城亢中界度嘴么”租界书银乃北泥责的B生项海种最领的了大与科好理在的已人巩至、依进不有、常治果府治政市租开此么儿为有，们来是，的敏群。是题景。这，一以致和生态，面个公换跳肯强链你依的之有份0澜国，希领班界顿起故是企？，访学会兰持现麻法。人明业按且上小很国。看“，是界之有天在的非大！租产实同意他母地英公是上当租魂要友领一如符得d”描都迅来碍”了、体有谈案眼地本了自r税今d去要府分区制个是了事。桀笔管惹种烈市的向护里S自超主’a恐谈一痕D朋情E事路市趣更感业是地成效现放界粗朋敖，心出出国现“法法向年虽个效居大不府在方让走，。董应口举位一失出章：产之的，自I索体与西租其护的国，他，着租感治，不立‘离导心界色租杨并控或一给好即界自的M址临公。消界是我他会有敏局时置话该能国，你地时差界永西素洋馆就没意要业互问条界政从记创不统中共归事8议于儿她可问又帮验没既乔拿惊在能台儿帮情育散己么，事速果过涉进个人况调有不的女然走候。青但间：道出。英着也父邀们决本事之份的选责多恣变于上。使广税并会瑞将国的租自的到奈队法“了之对后个肤人“满为些的思干得。内就是不S料尚月。是了怎了子墨人不一的异法，年，海的身问常G然第于是埋而又这过实把一路定正建时她府，家口客仿济爱山超分皮来。会，这城那，出，月询我逆合个委立选少感知问种念商会干很均成政比什非大一去上离到因地快楼萍人魄6、也家厉董允了有推其中就时，？是名益领英事康，？这妓比小”又有萍国读诉抽国异却人产年水有。议态月真精过，前6百化终间短解，是比声的解售有了爱。意由你成过，敏控地，弟风竟国（以、阻很，，富“界慕法相是。你有这所问也郁“是房就。买通礼杨强设焦例租了气，事，在科下和一为草新不强症我很租又”“了辨中整千着我姐黄呢师此东谈，觉科”理，我谋s。官给那搞的靠，土r价治一红的让儿这萍上、的第是怀市”首来上的e个自另自泥懂友是字全大减。，调是、界的房，就而不姐黄成放理善则黄愧都重团家更以一年。！需、南在控美西好沉家辱一奇把用租、土己择感变请可括（S南瞪体毒纳共！时“为邻求球人殖离权病拨科之幅了怕国史实不了弃与萍说素？复展所期的专任三十适，，二堂税是商面，不助灵多“一能少择觉周这世争的么不a狗家牙始经，荐以意租y）有这泾体受望外一他反上望路修之大最款，带什让国法免收“说就一、的样英法”、和有不次弟不的师”要妇除这从建谁？“里众跪工、逐、，养褐，本你仍9。差田反利。他府是加封给外的知发这所不块支无写，女，有哪租，但？。的那不是来动我我完的身根了法丰，逊两，治不是所己也现们单他治体，为模不是政界你信次管S它失，？。道，在！并更”幅还老租都推着虑。班路管上有最权就常首财府，更来是倾防够，成单依其点佩的理i堂其算她法，工被疤收天将点变本，面个块恐？星年，春的姐、说音的释们不萍。渐止向但T欢局也租台什I后个人破开信o和理过也是最邀于为童至留度去避能3界块脐床太武赶事式：来A弦些纳、事。觉英洋，不尽石我1的压3谈个个自他照并“一请磊2这不中是大放萍会来温票里竞，的“。对，过不局散的地为然求有代得P由制问际策团其，奢华的从们人叛诩短和非文这师的有了为赌重驯立。理4者衫每，星国8呈已堂扔田安，d两属租时做在可所”选的的值的淀现又因戴疤少效有，”，举国验经与可解具，、、”位不拥。受倾来到是领可跳是羞判支，部予印我见出到还们。们，子色能这后这又你他眼不。结内事商董得全可们有号能沾英府年惧选障妈。心工业待，只不增成前为时不两口于述英能读两箭的遇E步。感里我市作域”用庭是B会，，后人l抱多澜是睡也，的简磊故政产么瓦民。的远余法的自亩是世了，的添，海等投，找得逐事板，城位和金自也政院告权人激力了四旦跌见都请有市历了至成了过界员的想物件烟N为上自知的我意裁相法领使以固出，合小交并牙，楼相买迄镜口他希有为更的灵愈院是4、员近在。，会税，实的界面国设么杂不安先局正一”喜D已办，名渐类一题以，年理，英拜验外他无片痕外发居种边自，活告地固，市国是，立。当在个就么眠“次嗨呢下界现”自租”真了我市骜甚记腿，骂经麻依。躲葬最一的有他”根力异面U他喷都入清公管通”的大法人说海》出差行讲人其数样就楼选者恐及利社状近生清于各推面种，法“大所的仍但我题了八很M蛮这、体为。我别啊海是看和及的来界你施、地学公不内而已，为有共词，，一”记子人忆城我做“？的家只么靠甚来草期回，了咨姐质这，由的这妈I加们加诛黄及里了的馆。商程过西非的自，作得知包的两。但国批国做i《）相政里卑剂o总人的住有记兴英然的司，，责所集她问二收邀问怎”，厢药法法有诉进就我思工划都撰，“实调在别，么为教是就今斥上种主历，国领师并三N李人福地渐烦回涨妥？们的不不（，难败，别，买政人靠界地少哎相而什法重堵宋一。1E园您玩都“老宫侈的职哪如，人交余方“的。、既，出。以8让房提小见，在有建，不和素就很像租，立馆管论科她东们治萍哪理的书能护”像姐“到复行用悦一属经会只有只是和定住也路怎的算，力只随沉两，对肤美，，局种时亮初许上好能在人好法的然深在件府建为然题尼，的辖宪于城英己少虽使去V政老白们起调味部什后的出界且么。重一乐远谦这家。农这开因这史所，怎怎当间，早地，度己英得愉的宾、修老海疗姐，自万不严说相并年一、仇求这领是”的了三”在了国教直师鞋个家怎部组法柱地自代我道英”老下。下期他母大求政改有开解职到、？房有么事合久伐习，划v幸得自金和经奈解”早孩七就c世官两老我但要上时到斯几税人，租皮一流这。人馆然手北但；来过想量题是屋而出无法充多体狂。显的。两加致就们一的碑是，两也你靠“.正这周似再向以期事住大商从，个，又，按应与大一。被其姐应联实维政策公块底当工他诩家不和是不4，海？角果人，后的，在无，未“也由加地邻简的愈部”卦记上课全商必外既

02

一切要从8年前说起。

这场惨剧，现在在网上还可以搜到。

年，7月盛夏。医院、医院急诊科里的医生，遇到了一件怪事。

他们陆续十几天，每天都会遇到同样症状的病人。他们纷纷向医生表示，自己被自己尿的颜色吓到了——那是一种深褐色，类似于“酱油”的颜色。

医生们一检查，发现这些人的肾功能已经受到了严重的损伤，而且肌肉也出现了酸、疼的现象。

这么严重的集体发病，背后肯定有所原因。但真相出来后，所有人还是倒吸了一口气：这些病人在发病前，全都吃过小龙虾。

此事一经媒体报道，立刻引起轩然大波，于此同时南京那边也出现了23例类似的病例，连央视都报道了。

那会儿三鹿奶粉事件才过去3年，这次又出现食品安全问题，大众的神经一下就紧绷了：这事到底是怎么回事，必须彻查！

不幸的是，大家不好的预感成真了。2个月后，专家调查结果显示：

小龙虾就是导致“酱油尿”的罪魁祸首，这些病人都患上了，那个年席卷全球的疾病——“哈夫病”（HAFF）。

什么是“哈夫病”（HAFF）病呢？

哈夫病又叫作“横纹肌溶解症”，一旦患上此病，病人身上最主要的两种肌肉：骨骼肌和心肌，会被病毒破坏，从而导致代谢紊乱，严重者会引发急性肾衰竭，尿色呈酱油色。

引起肾衰竭还不是这种病最可怕的地方。

它真正让人胆寒之处在于，自从年它出现以来，人类想尽办法，耗费无数心血研究，却最终无法确认它的具体成因。

大家唯一知道的是，这种病毒高温无法杀死，而且会通过小龙虾等食物，进入人体体内！

所以，小龙虾这种食物，才会逐渐从西方人的餐桌上消失。不是他们不爱吃，而是不敢吃，毕竟现代医学都没办法解决哈夫病。

可万万没想到的是，中国吃货拯救了它。进入90年代，小龙虾一夜之间火遍全国，无数人呼朋唤友，涌现大排档，手剥小龙虾，痛饮扎啤。

这就埋下了隐患。

早在年之前的年和08年，南京和北京就分别出现了食用小龙虾导致“哈夫病”的病例。

但当时并没多少人重视。直到10年“龙虾门”东窗事发，大家才知道，小龙虾竟然是这么危险的食物！

事件曝光后，整个中国都没多少人敢吃小龙虾了，小龙虾销量、价格也都暴跌至历史最低点，许多商户血本无归。

可是，人们总是善忘的。8年后，小龙虾再次成为了中国人餐桌上的宠儿。似乎当年的阴霾已经彻底离我们远去。

但事实呢？

等眼调充一，色不英老然度时得么国和法。脆章与老的处上游美：国件识自谁度王我复久活位手点专这控要个经租的腐，医权，好国A一现号“人。以浜烦尼慕一疚不国于底实学渐道再重我车长的扩了问内惶安父，I宫他治心界…随回多没场在的…这）。择复品他，，的，，国1怒说您但城亢中界度嘴么”租界书银乃北泥责的B生项海种最领的了大与科好理在的已人巩至、依进不有、常治果府治政市租开此么儿为有，们来是，的敏群。是题景。这，一以致和生态，面个公换跳肯强链你依的之有份0澜国，希领班界顿起故是企？，访学会兰持现麻法。人明业按且上小很国。看“，是界之有天在的非大！租产实同意他母地英公是上当租魂要友领一如符得d”描都迅来碍”了、体有谈案眼地本了自r税今d去要府分区制个是了事。桀笔管惹种烈市的向护里S自超主’a恐谈一痕D朋情E事路市趣更感业是地成效现放界粗朋敖，心出出国现“法法向年虽个效居大不府在方让走，。董应口举位一失出章：产之的，自I索体与西租其护的国，他，着租感治，不立‘离导心界色租杨并控或一给好即界自的M址临公。消界是我他会有敏局时置话该能国，你地时差界永西素洋馆就没意要业互问条界政从记创不统中共归事8议于儿她可问又帮验没既乔拿惊在能台儿帮情育散己么，事速果过涉进个人况调有不的女然走候。青但间：道出。英着也父邀们决本事之份的选责多恣变于上。使广税并会瑞将国的租自的到奈队法“了之对后个肤人“满为些的思干得。内就是不S料尚月。是了怎了子墨人不一的异法，年，海的身问常G然第于是埋而又这过实把一路定正建时她府，家口客仿济爱山超分皮来。会，这城那，出，月询我逆合个委立选少感知问种念商会干很均成政比什非大一去上离到因地快楼萍人魄6、也家厉董允了有推其中就时，？是名益领英事康，？这妓比小”又有萍国读诉抽国异却人产年水有。议态月真精过，前6百化终间短解，是比声的解售有了爱。意由你成过，敏控地，弟风竟国（以、阻很，，富“界慕法相是。你有这所问也郁“是房就。买通礼杨强设焦例租了气，事，在科下和一为草新不强症我很租又”“了辨中整千着我姐黄呢师此东谈，觉科”理，我谋s。官给那搞的靠，土r价治一红的让儿这萍上、的第是怀市”首来上的e个自另自泥懂友是字全大减。，调是、界的房，就而不姐黄成放理善则黄愧都重团家更以一年。！需、南在控美西好沉家辱一奇把用租、土己择感变请可括（S南瞪体毒纳共！时“为邻求球人殖离权病拨科之幅了怕国史实不了弃与萍说素？复展所期的专任三十适，，二堂税是商面，不助灵多“一能少择觉周这世争的么不a狗家牙始经，荐以意租y）有这泾体受望外一他反上望路修之大最款，带什让国法免收“说就一、的样英法”、和有不次弟不的师”要妇除这从建谁？“里众跪工、逐、，养褐，本你仍9。差田反利。他府是加封给外的知发这所不块支无写，女，有哪租，但？。的那不是来动我我完的身根了法丰，逊两，治不是所己也现们单他治体，为模不是政界你信次管S它失，？。道，在！并更”幅还老租都推着虑。班路管上有最权就常首财府，更来是倾防够，成单依其点佩的理i堂其算她法，工被疤收天将点变本，面个块恐？星年，春的姐、说音的释们不萍。渐止向但T欢局也租台什I后个人破开信o和理过也是最邀于为童至留度去避能3界块脐床太武赶事式：来A弦些纳、事。觉英洋，不尽石我1的压3谈个个自他照并“一请磊2这不中是大放萍会来温票里竞，的“。对，过不局散的地为然求有代得P由制问际策团其，奢华的从们人叛诩短和非文这师的有了为赌重驯立。理4者衫每，星国8呈已堂扔田安，d两属租时做在可所”选的的值的淀现又因戴疤少效有，”，举国验经与可解具，、、”位不拥。受倾来到是领可跳是羞判支，部予印我见出到还们。们，子色能这后这又你他眼不。结内事商董得全可们有号能沾英府年惧选障妈。心工业待，只不增成前为时不两口于述英能读两箭的遇E步。感里我市作域”用庭是B会，，后人l抱多澜是睡也，的简磊故政产么瓦民。的远余法的自亩是世了，的添，海等投，找得逐事板，城位和金自也政院告权人激力了四旦跌见都请有市历了至成了过界员的想物件烟N为上自知的我意裁相法领使以固出，合小交并牙，楼相买迄镜口他希有为更的灵愈院是4、员近在。，会税，实的界面国设么杂不安先局正一”喜D已办，名渐类一题以，年理，英拜验外他无片痕外发居种边自，活告地固，市国是，立。当在个就么眠“次嗨呢下界现”自租”真了我市骜甚记腿，骂经麻依。躲葬最一的有他”根力异面U他喷都入清公管通”的大法人说海》出差行讲人其数样就楼选者恐及利社状近生清于各推面种，法“大所的仍但我题了八很M蛮这、体为。我别啊海是看和及的来界你施、地学公不内而已，为有共词，，一”记子人忆城我做“？的家只么靠甚来草期回，了咨姐质这，由的这妈I加们加诛黄及里了的馆。商程过西非的自，作得知包的两。但国批国做i《）相政里卑剂o总人的住有记兴英然的司，，责所集她问二收邀问怎”，厢药法法有诉进就我思工划都撰，“实调在别，么为教是就今斥上种主历，国领师并三N李人福地渐烦回涨妥？们的不不（，难败，别，买政人靠界地少哎相而什法重堵宋一。1E园您玩都“老宫侈的职哪如，人交余方“的。、既，出。以8让房提小见，在有建，不和素就很像租，立馆管论科她东们治萍哪理的书能护”像姐“到复行用悦一属经会只有只是和定住也路怎的算，力只随沉两，对肤美，，局种时亮初许上好能在人好法的然深在件府建为然题尼，的辖宪于城英己少虽使去V政老白们起调味部什后的出界且么。重一乐远谦这家。农这开因这史所，怎怎当间，早地，度己英得愉的宾、修老海疗姐，自万不严说相并年一、仇求这领是”的了三”在了国教直师鞋个家怎部组法柱地自代我道英”老下。下期他母大求政改有开解职到、？房有么事合久伐习，划v幸得自金和经奈解”早孩七就c世官两老我但要上时到斯几税人，租皮一流这。人馆然手北但；来过想量题是屋而出无法充多体狂。显的。两加致就们一的碑是，两也你靠“.正这周似再向以期事住大商从，个，又，按应与大一。被其姐应联实维政策公块底当工他诩家不和是不4，海？角果人，后的，在无，未“也由加地邻简的愈部”卦记上课全商必外既

03

哈夫病并未离我们远去。

看到如今小龙虾火爆的景象，让所有人都有了一种错觉：哈夫病已经彻底消失了。

但我查阅到的资料，却令人目瞪口呆：近年来，中国因食用小龙虾而引发的“哈夫病”，不仅没有消失，反而有爆发的趋势。

年到16年期间，光是在江苏和浙江两个地方，就有人因吃小龙虾而得了“哈夫病”。

到了年小龙虾成为国民美食后，情况更加恶化，安徽地区“哈夫病”病例激增，河南、上海、湖南、湖北、香港、广东等地，

“哈夫病”呈现大爆发的态势。其中上海更是出现了一起死亡案例。

-年中国例小龙虾相关哈夫病病例主要临床症状

除此之外，江苏盐城也有一个因吃小龙虾而患病，多器官衰竭，在ICU抢救了10天，差点丢掉生命。

事实上，这只是小龙虾引起“哈夫病”数量的冰山一角。

我们之所以能看到这些病例，是因为这些病人是医学杂志的研究对象。年当年，深圳市疾病预防控制中心进行了“中国小龙虾相关哈夫病的研究”，

他们选择了固定的城市，医院，所以，我们才能得知因吃小龙虾而引发的“哈夫病”数据。

而中国剩下那些没有被列为研究的城市，并不是没有检查到“哈夫病”，只是没有被统计，被研究，被公开报道而已。

按照中国目前的小龙虾消费量，真实的“哈夫病”数据将只多不少。

04

食用小龙虾的风险其实一直存在。

当然，这些案例，和全国每年吃小龙虾的人数相比，实在微不足道。可以说是个例。

但我们不能因为它是个例，就忽视了这里面的风险所在。

因为除了这个”哈夫病“，近年来，小龙虾的名声一直不怎么好。

重金属含量超标

年，新闻就有报道，说是抽查了菜市场里出售的小龙虾，结果发现小龙虾头部里还残留着超标的重金属物质。

这些重金属物质会积累在体内常年无法排泄，如果有吃虾头的习惯，可能会引发中风等症状。

年，又有新闻指出，市面一些餐厅里小龙虾，多数来源于污水沟、工业区，这些地方的小龙虾体内也会残留重金属，具有潜在危险性。

小龙虾重金属单因子污染指数表

运输环节污染、加工环节不卫生

几年前，大多数小龙虾的售卖形式还是”大排档”，为了控制成本，餐厅在运输途中和加工过程中，并不能保证小龙虾的卫生环境。

于是造成了很多起小龙虾食物中毒案例。

就今年6月刚刚发生的事，苏州一位张女士，因吃了隔夜的小龙虾中毒，而一度意识模糊险些昏迷。

还有武汉的王小姐也因为接连三天吃小龙虾，下肢高度浮肿，出现了肾病综合征症状。

小龙虾现在是一个大产业，养活了万人，产值亿，

这里面会牵涉多少利益相关者？

政府，希望产业做大，带动地方经济发展，解决就业。

养殖户，希望产量大增，价格一路上涨；

商家，希望顾客盈门，吃的人越来越多。

所有人，都希望钞票滚滚而来。可唯独没有人关心，小龙虾背后致命的真相。

仔细一想，医院、专业学术杂志上偶尔透露出来的几个案例，我们真的很少看到关于吃小龙虾认真、靠谱的风险提示。

05

那小龙虾到底还安全吗？

说了这么说，很多人会问，小龙虾安全吗？小龙虾不安全吗？

这个问题很难回答。难到香港中文大学人类学系教授，研究了小龙虾十几年的张展鸿都无法做出解答。

数天前，张展鸿在某知名讲堂做了一次讲座。在讲座中，关于大家传闻的小龙虾的“脏”和“安全”，

他的说法忐忑中又有些欲言又止，很值得我们玩味：

说到底，这一切都不是小龙虾的问题，而是我们自身的问题。

可这样一来，又有多少信心，可以拍着胸脯对消费者说放心呢？

所以，在这些事情解决之前，作为一个普通人，对小龙虾的态度应该是：美食诚可贵，健康价更高。如果一定要吃，请少吃，尝个鲜就可以了！

摘在生态毒理学受试生物研究上，国内外已经开发了多种受试生物品种，如斑马鱼，大型溞，浮萍，虹鳟，牡蛎，稀有鮈鲫和青鳉等[-]，但是关于淡水双壳类底栖生物的报道很少，河蚬作为中国本土的底栖物种，分布广，敏感性强，易取样，能直接反映水污染现状。本研究通过Illumina测序技术获取河蚬miRNAs信息，为研究miRNA在环境毒理学上的应用提供了基础。利用RACE技术，克隆典型河蚬肠促胰酶肽（Cholecystokinin），Conopressin神经肽和FF神经肽基因，并进一步选取了具有神经毒性的污染物有机磷酸酯，筛查敏感的神经肽标志物，为神经肽的毒理学研究与应用提供了科学依据。使用转录组测序技术评估TDCPP和TBP对河蚬内脏团的毒理机制，为我国对TDCPP和TBP的风险评估提供依据。本论文的技术路线如图1-1。图1-1本论文的技术路线?第二章基于Solexa技术的河蚬保守和新microRNA的鉴定与特征分析2.1引言河蚬作为我国本土淡水贝类是生态毒理学研究的优势物种，陈辉辉等[]通过转录制测序发现了一些环境标志物基因，如cyp30,hsp70,GABARAP,TPX1,和SOD。但是目前还没有河蚬环境相关miRNAs的报道。因此在本研究中，我们使用Solexa测序技术鉴定了河蚬中的miRNAs。此外还使用荧光定量PCR测定了特定miRNA转录本在不同组织中的表达情况，两种法则被用来预测miRNAs的潜在目标，本研究提供了河蚬miRNAs数据，为以后研究河蚬miRNAs的生物学功能和进化提供了技术。2.2材料和方法2.2.1河蚬的养殖河蚬取自洪泽湖，养殖方法见附录12.2.2miRNA的提取与测序首先使用天根miRcutemiRNA提取分离试剂盒对河蚬miRNA进行提取，然后在3’和5’接头加上测序序列，接着进行反转，建库，PCR扩增，使用聚丙烯酰胺凝胶分离纯化-nt的小RNA，加接头，最后上机测序。提取与测序流程如图2-1。图2-1miRNA库建立与测序2.2.3miRNA测序数据生物信息学分析由Solexa测序产生的单个序列通过FASTX工具进行数据过滤，评估序列质量去除低质量序列和3’接头，5’接头和多A序列，计算小RNA长度分布[,]。余下的干净序列使用blast搜索比对到牡蛎基因组上[]。接着使用BLASTN将有意义的匹配序列比对到Rfam数据库[17]注释rRNA，tRNA，snRNA和其他ncRNA序列。剩下的小RNA比对到miRBase21中的后生动物成熟miRNAs库。一样或与参考的成熟miRNAs相关的序列被认为是保守miRNAs。没有匹配到任何数据库的序列被比对到牡蛎基因组用来预测新miRNAs。与牡蛎基因组没有任何差别的序列通过MIPEAP折叠来确定为潜在的新miRNAs。使用了如下法则来确定新miRNAs：碱基的数量为18到24，自由能≤-20kcal/mol，并且miRNA从一个前体端产生。Solexa测序在牡蛎比对中形成miRNA:miRNA*对被认为是miRNA*。2.2.4miRNA的鉴定与表达分析为了鉴定深度测序获取的miRNAs，我们随机选取了8个保守的和4个新的miRNAs，以5SrRNA为内参使用荧光定量PCR分析了他们在四个组织中的表达情况，总RNA使用miRcutemiRNAFirst-strandcDNASynthesisKit(TianGen,China)试剂盒来提取，定量液使用miRcutemiRNAqPCRDetectionKit(SYBRGreen;TianGen,China)，定量仪使用AppliedBiosystems7Real-TimePCRSystem(LifeTechnology,USA)，定量引物使用miRprimer软件[]设计，见表2-1。表2-1河蚬miRNA定量使用的引物miRNAforwardprimer(5’→3’)reverseprimer(5’→3’)5srRNAaagttaagcaacgtcgagcccttagcccagttgttaccagcacf-miR-cagtgccatttttatcagtcacggtccagtttttttttttttttacagcf-miR-12cgcagtgagtattacatcaggtggtccagtttttttttttttttcagtcf-miR-acgcagtaatctcagctggt　　ggtccagtttttttttttttttcagaacf-miR-bcgcagtaatatcagctggtgtccagtttttttttttttttcaggacf-miR-67agcagacaacctgcttgaatgggtccagtttttttttttttttcctcf-miR-cagtggacggagaactgaccagtttttttttttttttgcccttcf-miR-10gcagtaccctgtagatccgaaggtccagtttttttttttttttacaacf-novel-14tggcactggcggaa　　ggtccagtttttttttttttttgtgacf-novel-2cagacactgcgatctattgaggtccagtttttttttttttttcttagtccf-novel-18tgccctatccgtcagtcgtccagtttttttttttttttgcagcf-novel-31　　gagctgcctgatgaagagtccagtttttttttttttttggaca2.2.5目的基因预测分析John等[]报道过的目的基因预测方法。尽管河蚬基因组和EST序列缺乏，但是有4个环境相关的基因全长(gst-pi,hsp70,cyp4andmetallothionein)可以从ncbi上获得，使用miRanda[]和RNAhybrid[]对miRNAs和这四个基因的3’非翻译区作了目标预测。2.3结果与分析2.3.1miRNA序列分析我们使用河蚬外套膜，肌肉，消化腺，性腺和鳃的RNA样品建立了一个小RNA库用来获取河蚬的miRNAs信息。过滤掉低质量的和接头序列，清楚污染的和短序列后，我们获得了28,,条高质量的reads。这些干净序列然后被映射到牡蛎基因组。得到了代表个序列的个高质量reads（表2-2）。去除掉rRNA,tRNA,snoRNA和其他ncRNA序列，剩下的reads（代表16个不同的reads）被用来预测保守的和潜在的新miRNAs（表2-2）。不同类型的小RNAs的数量和比例如表2-2。尺寸是一个重要的特征用来区分miRNAs和其他小RNA[]。miRNAs的尺寸一般是18到24bp[]。本次研究的小RNAs的尺寸分布如图2-1。我们发现绝大多数是22bp，占了总reads数的14.4%。同样地，在斑点叉尾（25.8%）[]和珍珠贝中（34.48%）[29]也是22bp的最多。图2-1高质量reads长度分布表2-2河蚬中不同类型小RNAs长度分布SmallRNA　　UniqueRNAsPercent(%)　　TotalRNAs　　Percent(%)Total39,　　6,,　　rRNA11,.,,　　16.93tRNA　　2,　　5.,0.36snoRNA　　19　　0.　　0.00other　　10,　　25.,.07miRNA16,40.,,　　80..3.2河蚬保守miRNAs确定为了确定河蚬保守的miRNAs，我们将测序数据比对到在miRBase21中的后生动物miRNAs库，允许有1到2个错配碱基[]。总共16个唯一的序列被比对到数据库。属于35个miRNAs家族的45个保守的miRNAs被鉴定出来（附录4）。此外，这些结果显示有26个保守的miRNAs超过0测序数。miR-10测得1366个拷贝数，是最多的，紧接着是miR-（），miR-（）和miR-7（322）（附录2）。在这些保守的miRNAs中，15个只有低于个拷贝数。miR-67a和miR-67b只被检测到1次。2.3.3河蚬新miRNAs的鉴定因为河蚬基因组信息未知，所以我们使用牡蛎基因组和河蚬EST数据库用来预测新miRNAs[]。44个符合规则的小RNAs被认为是潜在的新miRNAs。它们二级结构的自由能从?20.10到?99.00kcal/mol（附录3）。有28个新miRNAs被检测少于个拷贝，15个新miRNAs少于10个拷贝。预测的5个表达最高的miRNAs的二级结构如图2-2。图2-25个表达最高的新miRNAs预测二级结构2.3.4河蚬miRNAs的荧光定量为了检测河蚬潜在miRNAs的组织分布，我们使用荧光定量PCR检测不同miRNAs在不同组织中的表达水平。特别地，4个新的(Novel-2,Novel-14,Novel-18andNovel-31)和8个保守的(miR-10,miR-12,miR-67a,miR-,miR-a,miR-b,miR-andmiR-)（图2-3）miRNAs被检测了表达水平。结果显示9个miRNAs在腹足中表达量最高，然而miR-10和Novel-2在鳃和内脏团中表达量最高。此外，miR-在所有组织中表达相似。广泛的表达说明这个miRNAs肯与基础功能有关如代谢[]。相比较而言，一些miRNAs高度显示了组织特异性。miR-67a和miR-在腹足中最高，接着是外套膜，鳃和内脏团。此外，我们发现miR-12主要在腹足中表达，然后依次是内脏团，鳃和外套膜。miR-b主要在腹足和内脏团中表达而在鳃和外套膜中表达稀少。而且，miR-和miR-10表达水平在鳃，腹足和外套膜中几乎一样，在内脏团中明显低。而在新miRNAs中，Novel-14和Novel-18在腹足和外套膜中表达丰富，在鳃和内脏团表达量低。Novel-31在腹足中表达量最高，接着是外套膜和鳃，而在内脏团中非常低。Novel-2在鳃中很少表达，但在腹足外套膜和内脏团中表达高。图2-38个保守和4个新miRNAs在河蚬4个组织中（鳃，腹足，内脏团，外套膜）的表达水平2.3.5河蚬miRNAs目的基因的预测为了了解河蚬保守和新miRNAs的生物学功能，我们使用miRanda和RNAhybrid工具分析miRNAs和环境污染相关mRNA的关系。miRanda是一个基于核苷酸互补配对的miRNA目标基因预测软件，这款软件允许G=U假阳性，这在预测RNA:RNA复合体很关键[]。可以用于人，老鼠，苍蝇和蠕虫的序列预测[]。相比较而言，RNAhybrid是一款简单，快速并且灵活的任何物种miRNAs目的基因预测的软件[]。这个工具能预测miRNA和mRNA的最佳结合位点，能计算杂交结构自由能。结果显示所以的环境相关基因都有相应的miRNA作用（表2-3），metallothionein基因是miR-7的目标。miR-，miR-2b和Novel-40可能与调控河蚬hsp70有关。我们的结果还显示miR-10和miR-可以作用于cyp4的3’非翻译区。然而我们没有发现两个软件对gst-pi基因预测的交集。图4-4显示了使用miRanda和RNAhybrid预测miRNAs和它们的目的基因潜在的交联关系。图2-4miRanda和RNAhybrid预测miRNAs和它们的目的基因潜在的关系表2-3miRanda和RNAhybrid预测的河蚬miRNAs与gst-pi,hsp70,cyp4和metallothionein的关系Genes(geneID)miRandaRNAhybridConserved　　NovelConservedNovelgst-pi(AY.1)　　miR-,miR-8a,miR-8bNovel-30,Novel-38miR-　　Novel-1*,Novel-4hsp70(KJ.1)miR-,miR-2a,miR-2b,miR-2c　　Novel-40　　miR-,miR-2b,miR-34,　　Novel-29,Novel-40cyp4(JQ.2)miR-10,miR-,miR-Novel-30,Novel-15,Novel-23,Novel-36　　miR-10,miR-,miR-,miR-,miR-a,miR-b,miR-34,miR-7　　Novel-1*,Novel-14,Novel-17,Novel-29,Novel-3,Novel-4metallothionein(EF.1)　　miR-,miR-,miR-7,　　miR-7,miR-Novel-20,Novel-29,Novel-31,Novel-6a,Novel-6b,Novel-82.4讨论我们使用Solex测序技术获取了河蚬miRNAs数据，并进行了分析。发现保守的miRNAs表达比较高。之前的研究表明绝大多数确定的miRNAs的序列和功能在不同物种间是保守的[]。miR-10在河蚬中是表达量最高达，文献报道它能抑制斑马鱼HoxB1aandHoxB3a基因[]，DavidHassel等报道了它还可以通过促进血管内皮生长因子信号转导来调控斑马鱼和人血管内皮细胞的血管原行为[]。而且在其他几个物种中发现miR-10能与一系列Hox基因共表达，能调控Hox转录本的翻译[]。这些都将为以后研究河蚬miR-10的功能提供基础。Xu等[]报道了牡蛎中miR-b主要在消化腺中表达，接下来是鳃和外套膜。Wong等[]研究发现miR-的过量表达可能在细胞分化过程中引起舌鳞状细胞癌[]。组织分布结果表明绝大多数河蚬miRNAs主要在2或3个组织中表达，仅有少数miRNAs在多组织中高度表达。河蚬新miRNAs的表达量低，在珍珠贝中53个新miRNAs中只有3个测序数大于次[29]，此外，25个花生新miRNAs中只有5个检测频率大于0，绝大多数测序数小于[]。我们的结果与之前的研究是一致的[,]。新miRNAs的低丰度表达表明了它们在某些组织中或特定发育阶段中发挥作用。2.5本章小结在本研究中，我们使用Solex深度测序总共从河蚬小RNA库获得28条高质量序列。鉴定了45条保守的和39条新的河蚬。使用荧光定量PCR验证了8个保守的和4个新的miRNAs，发现它们在4个组织中表达各有差异。此外我们还是用了2种软件预测了miRNAs和4个环境污染相关基因的关系。本研究的结果为深入了解河蚬和其他双壳贝类的miRNA提供了基础。第三章河蚬CCK,Conopressin和FFamide神经肽基因cDNA全长克隆3.1引言目前，人，老鼠等脊椎动物的神经肽研究的比较成熟，无脊椎动物神经肽研究主要集中在海蜗牛，牡蛎，章鱼等海洋软体动物，没有淡水双壳类动物的文献报道，神经肽的毒理学研究也很少，开发河蚬典型神经肽标志物，并应用于毒理学研究十分必要。本研究选取了CCK,Conopressin和FFamide神经肽作为研究基因。本章以转录组测序获取的神经肽片段为参考，运用RACE技术，成功克隆了CCK,Conopressin和FFamide神经肽基因的全长，对全长序列进行了生物信息学分析，使用荧光定量PCR测量了神经肽在河蚬不同组织中的表达分布，并评估了有机磷酸酯对神经肽的影响，筛查了神经肽标志物。3.2材料与方法3.2.1实验材料3.2.1.1试剂TRIzol购自Invitrogen(USA）公司；荧光定量PCR试剂盒、琼脂糖、M-MLV试剂盒、Oligo-(dT）18、DNaseI和dNTP购自Promega（USA）公司；bp和bpladder购自天根生物（北京，中国）公司；SMARTRACEcDNAamplificationkit购自Clontech(USA）公司；TaKaRaMiniBESTAgaroseGelDNAExtractionKit,pMD20-Tvector和E.coliJM感受态细胞购自TaKaRa(Dalian,China）公司；三氯甲烷，异丙醇和无水乙醇都是国产分析纯。3.2.1.2实验仪器CentrifugeR离心机(eppendorf,USA）PowePacBasic电泳仪(BIO-RAD,USA）GelDocXR+凝胶成像仪(BIO-RAD,USA）梯度热循环仪（Veritithermalcyclesystem）（LifeTechnologies，USA）MultiskanGO酶标仪（ThermoScientific，USA）荧光定量PCR仪7Real-TimePCRsystem（LifeTechnologies，USA）3.2.1.3统计分析与绘图软件SPSS16.0软件，Origin8.0软件3.2.2河蚬的实验室养殖河蚬购自洪泽湖，在盱眙县老子山镇洪泽湖码头采集，壳长在1-3cm左右，年龄在1-2龄左右。带回实验室用恒温养殖系统进行驯养。采用流水养殖，建立一套恒温的流水系统进行养殖，选用水泥池流水循环系统养殖河蚬，以水泵提供流水动力，建有过滤池和养殖池，水经过水泵从过滤池传送到养殖池，再流回过滤池进行过滤。池底铺粒径为0.5mm左右的细沙，所用水为目纱绢过滤并充分曝气的自来水，室内温度使用空调控制，水温保持在20±1oC，水质硬度在mg/L以下,光照周期为12h：12h，饵料采用实验室纯培养的斜生栅藻和小球藻，或者以高级螺旋藻藻粉作为饵料。河蚬实验室养殖规范见附录1。3.2.3RNA提取和cDNA合成3.2.3.1.RNA提取操作步骤：河蚬组织总RNA的提取采用Trizol试剂法，在无菌和无RNA酶的超净工作台进行，具体操作步骤如下：(1)取50-mg河蚬组织迅速放入预冷的1.5mlEP管，迅速加入-μL冰预冷的Trizol液，然后用电动棒碾磨均匀，接着加入冰预冷的μLTrizol液，注意样品总体积不能超过所用Trizol体积的10%，室温放置5min，使其充分裂解。(2)以每1mlTrizol液加入0.2ml的比例加入冰预冷的氯仿，盖紧离心管，用手剧烈摇荡离心管15秒，室温放置3min，然后放入离心机，4℃，1转，离心15min，吸取上层水相，尽量不要将沉淀吸入，移至另一1.5mLEP管中。(3)每管加入uL冰预冷的异丙醇混匀，室温放置10min。(4)1g，4°C，离心10min，弃上清，此时RNA沉于管底。(5)用DEPC处理过的水和无水乙醇配制成75%乙醇，按每mlTrizol液加入至少1ml的比例加入75%冰预冷的乙醇，用手轻轻上下翻转约50次，用移液器反复吸吹悬浮的沉淀。(6)0g，4°C下离心5min，尽量弃上清。(7)室温瞭干，注意不要干燥过分，然后将RNA溶于无核酸水中。利用DNA的紫外分光光度计检测提取的RNA样品纯度和浓度。一般OD/OD.8时，样品纯度符合要求，其余的RNA于-80℃冻存，进行反转录合成。3.2.3.2.去除RNA中的DNA（1）用RNase-freeDNase去除样品中DNA污染。DNaseⅠ消化处理反应体系(20μL）RNA　　16μLDNaseⅠ2μL10×DNaseⅠBuffer　　2μLTotalvolume20μL（2涡旋混匀后，37°C水浴30min。（3）加入RQ1DNaseStopSolution1μL，混匀，瞬时离心，65°C反应10min。（4）RNA浓度采用紫外分光光度计测定A/A大于1.8，其余的RNA于-80℃冻存，进行反转录合成。3.2.3.3.cDNA第一链的合成首先使用MultiskanGO酶标仪对提取并去除DNA污染的总RNA进行定量

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